28 Мая 2019

Формирование орально-аборальной оси симметрии у медуз Scyphozoa при бесполом размножении

Опубликовал А.А. Алексеенко

По материалам статьи: «Дифференцировка орально-аборальной оси и основных морфологических структур тела в жизненном цикле Scyphozoa» А. В. Сухопутова, Ю. А. Краус, А. О. Кириллова, А. В. Марков

Один из главных вопросов в исследовании эволюции живых организмов – это пути развития симметрии тела у живых организмов. Понимание принципов возникновения симметричности тела позволит науке глубже понять закономерности возникновения и развития жизни.

Прекрасным материалом для исследования являются медузы Scyphozoa. Эти кишечнополостные организмы имеют довольно простое строение тела и при этом одновременно имеют половой и бесполый способ размножения.

Книдарии (стрекающие), к которым относятся Scyphozoa, делятся на два крупные группы:

  • Anthozoa – сидячие полипы, живущие в одиночку или колониями. Имеют простой жизненный цикл – размножение бывает как половым, так и бесполым. Эмбрион развивается в плавучую подвижную личинку – планулу, которая отплывает на свободное место, крепится к субстрату и развивается во взрослый полип.
  • Medusozoa – группа организмов с более сложным жизненным циклом - метагенезом, в котором чередуются бесполовые и половые поколения. Взрослые организмы имеют плавающую форму и делятся на мужские и женские особи. В процессе размножения сменяется три формы: планула, полип и медуза. При этом бесполовое и половое размножение у разных видов может осуществляться как на стадии полипа, так и на стадии медузы. А отдельные виды могут развиваться в обратном направлении, трансформируясь из медузы в полип. Но это возможно только до стадии полового созревания. После достижения половозрелости и освобождения гамет обратное развитие организма книдарии невозможно.

Книдарии класса Scyphozoa относятся к группе Medusozoa. Их отоногенез делится на четыре стадии: личинка планула, полип, эферида (личинка медузы), взрослая медуза.

Бесполое размножение книдарий Scyphozoa происходит несколькими способами, которые только недавно начали систематизировать современные исследователи. Среди современных исследователей превалирует мнение, что высокая вариативность бесполого размножения у низших многоклеточных напрямую связанна с их повышенной способностью регенерировать. Так книдарии из класса Scyphozo способны восстановить полноценный здоровый организм из отрезанного сектора зонтика или части щупальца.

У Scyphozo наблюдаются следующие типы бесполого размножения:

  • Стробиляция. Этот способ бесполового размножения наиболее распространен в классе Scyphozoa. Организм на стадии полипа начинает делиться стяжками поперечной направленности на диски, из которых будут формироваться эфериды. По мере созревания диски проходят через ряд метаморфоз, отделяются от полипа и отправляются в самостоятельное плаванье и постепенно вырастают в половозрелую медузу.
  • Латеральное почкование. Бесполое размножение полипа, при котором на эпидермисе формируется отросток, направленный под острым углом касательно орально-аборальной оси материнского организма. У отростка дифференцируются щупальца и оральное отверстие, после чего он отделяется от тела родителя и превращается в самостоятельный полип. Этот тип бесполого размножения часто наблюдается у книдарий, продуцирующих фермент, растворяющий перидермальные трубки полипов. Благодаря латеральному почкованию образуются ветвящиеся колонии.
  • Столониальное почкование. Столоном называется длинный вырост аборальной (нижней) части тела полипа, растянувшийся по субстрату. Некоторые виды полипов используют столоны для локомоции, подтягивая с их помощью тело в нужном направлении. В большинстве случаев на столоне вырастает отросток, направленный оральным концом от субстрата. Когда полип полностью сформируется, то в большинстве случаев он отделяется от материнского организма.
  • Формирование подоцист. Это защитный механизм, выработанный Scyphozoa для пережидания неблагоприятных условий в окружающей среде. При резком изменении климата или исчезновении пищи на подошве или стороне полипа формируются участки ткани, укутанные тонкой кутикулой. Ткани внутри оболочки сохраняют жизнеспособность в течение длительного периода времени. При наступлении благоприятных условий кутикула рвётся, и из тканей формируется новый полип. Резкое увеличение популяции Scyphozoa связанно с накоплением большого количества подоцист, которые вырастают в полипы и дают потомство в виде медуз.
  • Формирование планулоподобных почек. Такие почки не имеют ротового отверстия, но снабжены ресничками для плавания. Они отрастают перрадиально в области основания чашечки полипа. Отделившаяся почка ведёт себя аналогично плануле.
  • Пропагул в гастродермальной ткани. Личинки с ресничками, формирующиеся в желудочной полости полипа или внутри столона из гастродермиса. После созревания пропагулы высвобождаются через оральное отверстие, чаще всего по несколько единиц одновременно. Далее личинки также ведут себя подобно планулам.
  • Отделение щупалец. На конце щупальца образуется чаша будущего орального отверстия, со своими щупальцами. Затем в районе будущего аборального конца, на щупальце появляется перетяжка. Со временем конец щупальца отделяется, и закрепляется на субстрате.
  • Продольное деление. Наиболее редкий тип бесполого размножения, при котором перетяжка формируется вдоль тела, деля оральное отверстие и желудок на две части. Постепенно полип разделяется на две части, и превращается в организм, состоящий из двух стеблей, который в итоге делиться на два самостоятельных полипа.

Высокая вариативность способов бесполого размножения у книдарий Scyphozoa, наряду с изменчивостью и иными процессами жизнедеятельности, обеспечили классу эволюционное преимущество благодаря способности регулировать развитие.

Высокая пластичность жизненных циклов привела к тому, что дефференциация орально-аборальной оси тела не имеет чётко выраженного постоянства. Направление развития оси зависит от того, из какой части материнского тела произрастает дочерний организм.

Подобный тип развития оси характерен и для прочих классов животных, имеющих высокую способность к регенерации, что наделяет организмы вариативностью бесполого размножения. К таким организмам относятся: мшанки, иглокожие, кольчатые черви, плоские черви и асцидии.

Например, у плоских червей и иглокожих размножение может идти путем латерального почкования, при котором оси тела направлены под острым углом друг к другу. А кольчатые черви могут размножаться путём стробиляции, при котором оси тела сонаправлены как и у полипов Scyphozoa при образовании эферид.

Имеющиеся на сегодняшний день данные по бесполому размножению Scyphozoa однозначно указывают на высокую эволюционную пластичность этого класса книдарий. Но такая высокая эволюционная пластичность только добавила новые ограничения в решении неоднозначных вопросов филогенеза низших многоклеточных животных.